Plasticità delle fibre muscolari

I nostri muscoli sono plastici. 

Con questo, ovviamente, non intendo dire che i nostri muscoli siano fatti di PVC (anche se, come le materie plastiche sintetiche, anche le proteine contrattili che compongono le fibre muscolari, la miosina e l’actina, sono polimeri, costituiti da catene di unità ripetitive più piccole).  Piuttosto, essere “plastici” significa che la composizione di un particolare muscolo scheletrico, ovvero le sue proporzioni relative di fibre muscolari a contrazione rapida e lenta, cambia in risposta al modo in cui quel muscolo viene utilizzato. 

Da un punto di vista evolutivo, è facile capire perché questa plasticità nella composizione delle fibre muscolari sia utile. 

Immagina che la tua antenata si trovasse in un ambiente che le imponeva di correre per lunghi periodi per cacciare i cervi. La corsa, che comporta l'esercizio ripetuto di forza sul terreno per avanzare, coinvolge le fibre a contrazione lenta (tipo I), in grado di contrarsi ripetutamente per lunghi periodi senza affaticarsi. 

Con il passare del tempo, aumentando la percentuale di fibre a contrazione lenta (di tipo I) nei muscoli delle gambe, la tua antenata si sarebbe adattata meglio alla corsa, sarebbe diventata più efficace nella caccia alle prede e, nel complesso, più adatta alle esigenze del suo specifico ambiente. Di conseguenza, ciò avrebbe aumentato le sue possibilità di sopravvivenza e di riprodursi con successo. 

Supponiamo ora che la tua antenata si trasferisca in un nuovo territorio in cui, anziché correre a lungo, debba spostare regolarmente massi pesanti per raggiungere l'acqua e le bacche. Questa nuova attività comporta un forte carico meccanico sui muscoli della parte superiore del corpo e fa un maggiore ricorso alle fibre muscolari a contrazione rapida (tipo II). Queste sono in grado di generare forze molto maggiori rispetto alle fibre a contrazione lenta (ma si affaticano più facilmente). Aumentando la percentuale di fibre a contrazione rapida nei muscoli della parte superiore del corpo, la tua antenata è in grado di adattarsi al suo nuovo ambiente, aumentando ancora una volta le sue possibilità di sopravvivenza e di riproduzione.  

Un carico meccanico intenso, come quello degli esercizi di resistenza, aumenta la percentuale di fibre muscolari a contrazione rapida (tipo II). Al contrario, le attività di resistenza, come la corsa, aumentano la percentuale di fibre muscolari a contrazione lenta (tipo I). 

Si consideri, tuttavia, che si ritiene che il numero delle nostre fibre muscolari scheletriche sia in gran parte determinato alla nascita. Studi condotti su altri mammiferi suggeriscono che produciamo nuove fibre muscolari durante lo sviluppo in utero; tuttavia, questo processo non avviene in modo significativo dopo la nascita. È evidente che i nostri muscoli diventano più grandi e più forti man mano che cresciamo dall’infanzia all’età adulta, ma ciò è dovuto prevalentemente all’aumento dell’area della sezione trasversale delle singole fibre muscolari (ipertrofia) piuttosto che all’aumento del numero delle fibre muscolari. 

Considerando questo limite al numero totale delle nostre fibre muscolari e il fatto che non possiamo semplicemente aggiungere altre fibre a contrazione lenta e veloce a un muscolo in sé, come possiamo modificare la composizione delle nostre fibre muscolari? 

La risposta è che le fibre muscolari possono trasformarsi: possono passare da un tipo all'altro. 

A questo proposito, prove sempre più numerose suggeriscono che le fibre a contrazione rapida (tipo II) possano trasformarsi in fibre a contrazione lenta (tipo I) e viceversa. Attraverso la conversione reciproca dei diversi tipi di fibre in un determinato muscolo, si finisce per alterare le proporzioni di fibre a contrazione lenta e rapida in quel muscolo. La conversione delle fibre a contrazione lenta in fibre a contrazione rapida nei nostri bicipiti, ad esempio, aumenterà la proporzione relativa di fibre a contrazione rapida (riducendo contemporaneamente la proporzione di fibre a contrazione lenta). Sono proprio queste transizioni tra i tipi di fibre muscolari a costituire la base della plasticità dei nostri muscoli. 

Come vedremo più nel dettaglio in seguito, alcuni studi dimostrano che determinate forme di esercizio fisico possono stimolare la trasformazione di specifici tipi di muscoli. Prima di approfondire il modo in cui le fibre muscolari si trasformano da un tipo all’altro, tuttavia, è necessario definire quali siano questi diversi tipi di muscoli. 

Diversi tipi di fibre muscolari

Finora abbiamo implicitamente distinto due tipi principali di fibre muscolari in base alla velocità con cui si contraggono: a contrazione lenta (tipo I) e a contrazione rapida (tipo II). 

Piuttosto che considerare le fibre muscolari come appartenenti a due categorie distinte, un quadro più accurato è quello in cui le nostre fibre muscolari si collocano su un continuum che va dalle velocità di contrazione lente a quelle veloci. Pensate alle "sfumature di grigio" piuttosto che al "bianco e nero". Questo, ovviamente, solleva la domanda: "Come facciamo a stabilire quali fibre sono 'a contrazione lenta' e quali 'a contrazione rapida'?"

Naturalmente, suddividere un continuum in categorie distinte è un'impresa ardua. (Si pensi, ad esempio, alla pressante questione metafisica: «A che punto il pane diventa un toast?»). Purtroppo, se approfondiamo la questione, sembra che uno dei motivi per cui le fibre muscolari si contraggono a velocità diverse sia dovuto alle differenze nella struttura delle proteine contrattili che producono. Possiamo avvalerci di queste differenze nella struttura delle proteine per classificare le fibre muscolari in gruppi distinti. 

Tipi di MHC

Come accennato in precedenza, una delle principali proteine contrattili presenti nei nostri muscoli è la miosina. In parole povere, la miosina agisce come un motore nei sarcomeri: le unità contrattili fondamentali che costituiscono una fibra muscolare.

I filamenti spessi costituiti da miosina utilizzano energia chimica (sotto forma di ATP) per cambiare rapidamente forma e avvicinare altri filamenti sottili (costituiti da actina) in quello che è noto come«ciclo di contrazione». È proprio questa azione di avvicinare i filamenti in modo che scivolino l’uno sull’altro che porta, in ultima analisi, alla contrazione delle fibre muscolari (vedi immagine sotto). 

Una singola molecola di miosina è composta da due catene pesanti (MHC) e quattro catene leggere (MLC) (vedi schema sottostante). Queste catene presentano forme leggermente diverse, note come isoforme. Nell'uomo , le tre principali isoforme della catena pesante della miosina (MHC) sono: 

• MHC di tipo I 
• MHC di tipo IIa
• MHC di tipo IIx. 

È emerso che l’isoforma dell’MHC che una fibra muscolare produce (o«esprime») in misura predominante influenza notevolmente la velocità di contrazione di quella fibra muscolare, la forza che è in grado di generare e il modo in cui ricava l’energia chimica necessaria alla contrazione.

Le fibre muscolari che producono MHC di tipo I tendono a contrarsi più lentamente e non sono in grado di generare forze elevate. Poiché dipendono dalla respirazione aerobica (cioè dall’utilizzo dell’ossigeno) per produrre energia, queste fibre possono tuttavia contrarsi ripetutamente per lunghi periodi e sono altamente resistenti alla fatica. Di conseguenza, tali fibre sono utili per le attività di resistenza. Chiamiamo queste fibre che producono MHC di tipo I fibrea contrazione lenta, fibre a ossidazione lenta o, semplicemente, fibre di tipo I.

Le fibre che producono MHC di tipo IIa sono denominate fibre glicolitiche ossidative veloci, o semplicemente fibre di tipo IIa. Sono in grado di contrarsi più rapidamente e di generare forze maggiori rispetto alle fibre di tipo I, ma si affaticano più rapidamente. Grazie alla loro maggiore capacità di generare forza, le fibre di tipo IIa sono utili per le attività che richiedono forza e potenza. Possono utilizzare sia la respirazione aerobica che quella anaerobica (cioè senza ossigeno) per generare energia. 

Le fibre muscolari che si contraggono più rapidamente e generano le forze maggiori sono quelle che producono MHC di tipo IIx. Queste fibre glicolitiche veloci o, semplicemente, fibre di tipo IIx, dipendono interamente dalla respirazione anaerobica per l'energia e, di conseguenza, si affaticano molto rapidamente. Le fibre di tipo IIx sono particolarmente utili per le attività di potenza che comportano movimenti esplosivi.  

Il grafico sottostante illustra chiaramente le differenze nella velocità di contrazione e nella forza massima tra i diversi tipi di fibre, in base all'isoforma dell'MHC che producono. 

Alcune fibre muscolari, note come fibre muscolari ibride, producono anche più di una isoforma di MHC. Ad esempio, le fibre di tipo I/IIa producono una miscela sia di MHC di tipo I che di tipo IIa. 

Le fibre ibride possono essere considerate come fibre intermedie, in quanto combinano le proprietà di diversi tipi di MHC. Di conseguenza, ci si aspetta che una fibra ibrida di tipo I/IIa si contragga più rapidamente e con maggiore forza rispetto a una fibra muscolare di tipo I pura, ma meno rapidamente rispetto a una fibra di tipo IIa pura. Le fibre ibride possono anche essere concepite come una «fase intermedia» nel processo di transizione delle fibre muscolari da un tipo all’altro – ne parleremo più approfonditamente in seguito.  

In sintesi, suddividendo il continuum delle fibre muscolari da lente a veloci in base al tipo di MHC prodotto da ciascuna fibra, si ottengono le seguenti tipologie:

• Fibre di tipo I (a ossidazione lenta)
• Fibre di tipo IIa (glicolitiche ossidative veloci)
• Fibre di tipo IIx (a glicolisi rapida) 
• Fibre ibride ( ad es. di tipo I/IIa, che combinano diversi tipi di MHC). 

(Per tornare rapidamente alla distinzione tra fibre a contrazione lenta e fibre a contrazione rapida: le fibre di tipo I sono a contrazione lenta, mentre le fibre di tipo IIa e IIx possono essere raggruppate come fibre a contrazione rapida.) 

Ora che abbiamo individuato i diversi tipi di fibre muscolari, vediamo cosa succede quando un tipo si trasforma o si evolve in un altro.   

Transizioni delle fibre muscolari

Quando facciamo esercizio fisico, cambiano i modelli di attività elettrica dei nervi che innervano i nostri muscoli. Allo stesso modo, i nostri muscoli sono sottoposti a vari fattori di stress meccanici e metabolici (come il carico fisico di un peso elevato o l'accumulo di lattato e ioni H+ che accompagna la respirazione anaerobica). 

Questi cambiamenti nell'attività elettrica e molecolare indotti dall'esercizio fisico stimolano varie vie di segnalazione che inducono le fibre muscolari a iniziare a produrre diverse isoforme dell'MHC. 

Ad esempio, in risposta alle contrazioni muscolari prolungate e ripetute che caratterizzano la corsa di resistenza, una fibra muscolare di tipo IIa, che normalmente produce MHC di tipo IIa, potrebbe iniziare a produrre MHC di tipo I. In questo modo, si trasforma da fibra di tipo IIa in una fibra ibrida di tipo IIa/I. Con l'ulteriore allenamento, questa fibra ibrida di tipo IIa/I potrebbe poi iniziare a produrre esclusivamente MHC di tipo I, diventando così una fibra di tipo I pura. 

Quella che un tempo era una fibra di tipo IIa a contrazione rapida e facilmente affaticabile si è ora trasformata, dopo settimane di allenamento di resistenza, in una fibra di tipo I a contrazione lenta e resistente alla fatica. Man mano che transizioni simili avvengono nelle altre fibre muscolari di un determinato muscolo, la percentuale di fibre di tipo I in quel muscolo aumenterà. Allo stesso tempo, la percentuale di fibre di tipo IIa diminuirà. 

Gli scienziati riescono a visualizzare queste variazioni nelle proporzioni dei tipi di fibre muscolari prelevando biopsie di tessuto muscolare, colorandole con anticorpi specifici per le diverse isoforme dell'MHC e studiandole poi al microscopio. 

Le immagini sopra riportate, ad esempio, sono state ricavate da biopsie dei muscoli della coscia (vastus lateralis) di due diversi pazienti affetti da BPCO prima e dopo l’allenamento fisico. L’immagine a sinistra (A) mostra l’effetto dell’allenamento di resistenza (ET), mentre quella a destra (B) mostra quello dell’allenamento di forza (RT). Come si può chiaramente vedere, la percentuale di fibre che producono MHC di tipo I, colorate in verde, è aumentata significativamente in seguito all'allenamento di resistenza. Al contrario, l'allenamento di resistenza ha aumentato la percentuale di fibre muscolari che producono MHC di tipo IIa, colorate in rosso. 

A causa delle diverse sollecitazioni che esercitano sui muscoli e, di conseguenza, delle diverse vie di segnalazione che attivano, l'allenamento di resistenza, di forza e di velocità provoca transizioni nettamente diverse nei tipi di fibre muscolari e cambiamenti nella loro proporzione. 

Diamo un'occhiata alle funzionalità di ciascuna modalità di allenamento. 

Allenamento di resistenza e transizione dei tipi di fibre muscolari: IIx → IIa

Numerose ricerche indicano che l'allenamento di resistenza (forza) tende a provocare la trasformazione delle fibre glicolitiche veloci di tipo IIx e delle fibre ibride di tipo IIa/IIx in fibre glicolitiche-ossidative veloci di tipo IIa. 

Allenarsi con i pesi e lavorare alla rastrelliera aumenterà quindi la percentuale di fibre di tipo IIa nei muscoli coinvolti nell'allenamento, riducendo al contempo la percentuale di fibre di tipo IIx. A illustrare questo concetto, il grafico sottostante è tratto da uno studio del 2003 condotto da Y. Liu e colleghi, in cui metà dei soggetti ha completato 6 settimane di allenamento di resistenza, eseguendo distensioni su panca a 3-RM (3 ripetizioni massime) per tre giorni alla settimana. 

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Come si può notare confrontando le diverse barre in bianco e nero, la percentuale di fibre di tipo IIa nel muscolo tricipite brachiale è aumentata in modo significativo dal 49,4% al 66,7% dopo l'allenamento, mentre la percentuale di fibre di tipo IIx è scesa dal 33,4% al 19,5%. 

Ma che ne è stato delle fibre di tipo I a contrazione lenta? Come mostra il grafico sopra, la loro percentuale è rimasta invariata. Ciò è in linea con diversi altri studi, secondo i quali l'allenamento di resistenza non induce in modo significativo la trasformazione delle fibre muscolari di tipo I in fibre di tipo IIa. 

Ciò non significa che sia impossibile convertire le fibre di tipo I in fibre di tipo IIa. 

Tornando allo studio di Liu et al. citato in precedenza, mentre metà dei soggetti si è dedicata esclusivamente alla distensione su panca durante il periodo di allenamento di 6 settimane, l’altra metà ha integrato nel proprio programma di allenamento esercizi balistici e pliometrici. In due delle giornate di allenamento, hanno eseguito lanci dalla distensione su panca e flessioni pliometriche, entrambi movimenti esplosivi che sfruttano le contrazioni ad alta velocità e ad alta forza delle fibre muscolari di tipo IIx. 

Allora, cosa è successo alla composizione delle fibre muscolari di questo gruppo?  

Come nel caso dei soggetti che eseguivano solo distensioni su panca, anche quelli che eseguivano una combinazione di distensioni su panca ed esercizi esplosivi hanno aumentato la percentuale di fibre di tipo IIa. Tale aumento, tuttavia, non è avvenuto a scapito delle fibre di tipo IIx, la cui percentuale è rimasta pressoché invariata (NS - indica una variazione non significativa nel grafico sopra riportato). Piuttosto, la percentuale di fibre di tipo I a contrazione lenta è diminuita significativamente dal 18,2% al 9,2%, suggerendo che siano state queste (piuttosto che le fibre di tipo IIx) a trasformarsi in fibre di tipo IIa.  

Questi risultati indicano che l'integrazione di movimenti esplosivi e ad alta velocità nell'allenamento di resistenza può preservare le fibre di tipo IIx, favorendo al contempo la transizione delle fibre di tipo I in fibre di tipo IIa. 

Allenamento sprint e transizione dei tipi di fibre muscolari: I → IIa

Come nel caso dell'allenamento di resistenza, è stato dimostrato che anche l'allenamento di sprint aumenta la percentuale di fibre di tipo IIa, veloci, ossidative e glicolitiche. 

A differenza dell'allenamento di resistenza tradizionale, che in genere prevede carichi più elevati e velocità di contrazione muscolare più basse, l'allenamento di sprint si basa su contrazioni muscolari più rapide e può favorire in misura maggiore la transizione delle fibre muscolari di tipo I in quelle di tipo IIa. 

L'immagine qui sotto mostra le biopsie (prelevate dal muscolo vasto laterale della coscia) di un soggetto prima (PRE), a due settimane dall'inizio (MID) e dopo (POST) un programma di allenamento a intervalli di sprint della durata di 6 settimane. 

Come si può vedere nella colonna di immagini a sinistra, la percentuale di fibre muscolari di tipo IIa, colorate in verde, è aumentata dopo l'allenamento di sprint, mentre quella delle fibre di tipo I, colorate in blu, è diminuita. Ciò suggerisce che l'allenamento di sprint abbia stimolato la trasformazione delle fibre di tipo I in fibre di tipo IIa. 

Si noti inoltre che, dopo due settimane di allenamento, il numero delle fibre di tipo IIx, colorate in rosso, è aumentato. Alla fine dell'allenamento, tuttavia, tale percentuale era nuovamente diminuita. I cambiamenti nella percentuale delle fibre di tipo IIx in risposta all'allenamento sono generalmente meno conosciuti, in parte perché le fibre di tipo IIx pure sono il tipo meno comune di fibre muscolari e si ritiene che rappresentino meno del 2% del totale delle fibre muscolari.

Intuitivamente, ci si potrebbe aspettare che l'allenamento per lo sprint aumenti la percentuale di fibre di tipo IIx, poiché queste sono utili per le contrazioni potenti e ad alta velocità che caratterizzano lo sprint. Contrariamente a questa ipotesi, alcuni studi hanno rilevato che l'allenamento per lo sprint provoca in realtà la trasformazione delle fibre di tipo IIx e ibride IIa/IIx in fibre di tipo IIa, riducendo così la percentuale di fibre di tipo IIx. 

Al contrario, le biopsie dei muscoli della coscia effettuate su velocisti di alto livello hanno rivelato che questi presentano una percentuale notevolmente più elevata di fibre di tipo IIx pure (circa il 6% secondo alcune stime). Nel caso di un ex detentore del record mondiale dei 110 metri ostacoli, tale percentuale raggiungeva addirittura il 24%! È quindi possibile che, grazie ad anni di allenamento intenso, i velocisti siano in grado di convertire altri tipi di fibre (come le fibre ibride IIa/IIx) in fibre di tipo IIx pure, aumentando così la loro percentuale di fibre di tipo IIx pure. Naturalmente, è anche possibile che i velocisti d'élite siano semplicemente geneticamente dotati di una percentuale di base maggiore di fibre di tipo IIx.

Allenamento di resistenza e transizione dei tipi di fibre muscolari: Tipo IIa → Tipo I

Come era prevedibile, l'allenamento di resistenza aumenta la percentuale di fibre ossidative di tipo I a contrazione lenta, che sono adatte a contrazioni ripetute per periodi di tempo più lunghi.

Questo cambiamento nelle proporzioni è probabilmente dovuto alla trasformazione delle fibre di tipo IIa e delle fibre ibride di tipo I/IIa in fibre di tipo I pure. 

A questo proposito, uno studio condotto su corridori amatoriali sottoposti a un programma di allenamento per la maratona della durata di 16 settimane ha rilevato che la percentuale di fibre di tipo I nel muscolo vasto laterale della coscia è aumentata dal 42,6% al 48,6%, mentre quella delle fibre di tipo IIa è scesa dal 40,1% al 35,8%. 

Un altro studio sull'allenamento per la maratona ha rilevato che, oltre ad aumentare la percentuale di fibre di tipo I nel muscolo gastrocnemio (uno dei due principali muscoli del polpaccio), è diminuita la percentuale di fibre ibride di tipo I/IIa (vedi grafico sopra). Ciò suggerisce che queste fibre ibride si siano potenzialmente trasformate in fibre di tipo I pure. 

Mettere le cose nel giusto contesto

Abbiamo visto come è possibile stimolare la transizione tra i diversi tipi di fibre muscolari e modificare la composizione delle fibre muscolari attraverso varie forme di esercizio fisico. Questo significa che è possibile ricostituire completamente le cosce con fibre a contrazione rapida di tipo IIa? 

No. Innanzitutto, non tutti i nostri muscoli sono uguali. La composizione di base delle fibre muscolari dei vari muscoli scheletrici varia a seconda della sede anatomica. Ad esempio, il muscolo estensore lungo delle dita, che si estende lungo la parte anteriore della gamba, è composto prevalentemente da fibre a contrazione rapida di tipo IIa e IIx. Al contrario, il soleo, uno dei due muscoli del polpaccio, presenta una percentuale molto più elevata di fibre a contrazione lenta di tipo I. 

In secondo luogo, le fibre dei singoli muscoli presentano una propensione variabile a trasformarsi in risposta all’esercizio fisico. Le fibre muscolari di tipo I presenti nel soleo, ad esempio, potrebbero essere meno inclini a trasformarsi in fibre di tipo IIa o di altri tipi. È interessante notare che ciò potrebbe riflettere il modo in cui i singoli muscoli sono stati modellati dall’evoluzione per adattarsi a movimenti diversi. Il soleo si inserisce nel tendine di Achille e aiuta a flettere plantarmente la caviglia (cioè a muoverla verso il basso, in direzione del suolo), un movimento importante per camminare e correre. Sembra sensato che un muscolo progettato per camminare e correre rimanga ricco di fibre muscolari di tipo I in grado di contrarsi ripetutamente senza affaticarsi.  

In linea con quanto detto, la proporzione delle fibre muscolari con cui nasciamo e la nostra capacità di modificare la composizione di un determinato muscolo attraverso diverse forme di esercizio fisico sono probabilmente fortemente influenzate dalla nostra genetica. A questo proposito, uno studio sui gemelli ha rilevato che il 45% della differenza nella composizione delle fibre muscolari era dovuto a fattori genetici. Mentre alcuni di noi sono geneticamente predisposti a essere velocisti con predominanza di fibre a contrazione rapida, altri, con una prevalenza genetica di fibre di tipo I a contrazione lenta, sono maratoneti più naturali. 

I nostri muscoli possono essere plastici, ma questa plasticità è limitata dai nostri geni.

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Riferimenti alle immagini

Sharlo, K., Tyganov, S. A., Tomilovskaya, E., Popov, D. V., Saveko, A. A. e Shenkman, B. S. (2022). Effetti di vari stati di inutilizzo muscolare e delle relative contromisure sulla segnalazione molecolare muscolare. International Journal of Molecular Sciences, 23(1), 468.

Ma, X., & Adelstein, R. S. (2014). Il ruolo della miosina II non muscolare dei vertebrati nello sviluppo e nelle malattie umane. Bioarchitecture, 4(3), 88-102.

Polla, B., D’Antona, G., Bottinelli, R. e Reggiani, C. (2004). Fibre muscolari respiratorie: specializzazione e plasticità. Thorax, 59(9), 808-817.

Iepsen, U. W., Munch, G. D. W., Rugbjerg, M., Rinnov, A. R., Zacho, M., Mortensen, S. P., ... & Thaning, P. (2016). Effetto dell'allenamento di resistenza rispetto a quello di forza sulla disfunzione del muscolo quadricipite nella BPCO: uno studio pilota. International journal of chronic obstructive pulmonary disease, 2659-2669.

Liu, Y., Schlumberger, A., Wirth, K., Schmidtbleicher, D. e Steinacker, J. M. (2003). Effetti diversi sull'espressione delle isoforme della catena pesante della miosina scheletrica umana: allenamento di forza contro allenamento combinato. Journal of Applied Physiology, 94(6), 2282-2288.

Edgett, B. A., Bonafiglia, J. T., Baechler, B. L., Quadrilatero, J., & Gurd, B. J. (2016). L'effetto dell'allenamento a intervalli di sprint acuto e cronico sull'espressione di LRP 130, SIRT 3 e PGC-1α nel muscolo scheletrico umano. Physiological reports, 4(17), e12879.

Trappe, S., Harber, M., Creer, A., Gallagher, P., Slivka, D., Minchev, K. e Whitsett, D. (2006). Adattamenti delle singole fibre muscolari nell'allenamento per la maratona. Journal of Applied Physiology, 101(3), 721-727.